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病毒科

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Post by Guest » 06 Mar 2024, 18:00

文件：PhiHlikevirus virion.jpg|mini|upright=0.7|病毒体示意图（横截面）。
文件：Genes-10-00194-g001.jpg|mini|ChaoS9 病毒粒子（C：此处带有对比的“尾巴”）。

'''''Vertoviridae''''' 是其中之一
属于“Caudoviricetes”及其嗜盐古菌宿主（生物学）|宿主一方面在非分类学上将“Vertoviridae”分类为arTV（
== 描述 ==
===形态===
“Vertoviridae”的病毒体（病毒颗粒）具有“Caudoviricetes”类典型的头尾结构；没有病毒包膜。
头部为衣壳#二十面体对称|二十面体衣壳，直径约64米#nm|nm。尾部具有收缩性，长约170 nm，直径约18 nm，有短尾纤维。

=== 主办方 ===
宿主（生物学）|“Vertoviridae”的宿主是广古菌目 Halobacteriales 的各种成员（同义词：Nacialbales、Haloferacales），特别是：
* ChaoS9：“盐杆菌”菌株（生物学）#病毒株|菌株 S9
* phiCh1: ''Natriba|Natriba magadii''（以前称为''Natronobacter magadii''）菌株美国典型培养物保藏中心|ATCC 43099（又名德国微生物和细胞培养物保藏中心 |DSM 3394 或 MS3）、...（#phiCh1|见下文）和 L13
* phiH：“盐杆菌”菌株 R1

===基因组和蛋白质组===
文件：Genes-10-00194-g005-btm.jpg|mini|“Vertoviridae”成员的基因组图谱比较。
到 2023 年，该家庭的三名成员已完成 DNA 测序|测序：
* phiCh1：来自奥地利的样本，1996 年拍摄，1997 年发布（Angela Witte ''et al.''）
* phiH：来自德国的样本，1981 年拍摄，2018 年发布（Mike Dyall-Smith ''et al.''）
* ChaoS9：来自德国的样本，2007 年拍摄，2019 年发布（Mike Dyall-Smith ''et al.''）

“Vertoviridae”的基因组是不分段的（单部分），一般是线性双链DNA分子，大小约为59个碱基对|kbp（千碱基对），遗传编码约97个蛋白质。
基因组最终是冗余的，还有循环排列 (
其中，“Vertoviridae”遗传密码的基因组进行编码。 HNH 核酸内切酶|HNH 核酸内切酶，另请参阅归巢核酸内切酶。

ChaoS9的基因组G+C含量为65.3%，预测#genomics|预测了85个编码序列（它编码 tRNA（精氨酸）。
phiH（变体 phiH1）的基因组的 G+C 含量为（取决于作者）63.7–64.0%，预测为 97 CDS。

===复制周期===
复制发生在宿主细胞（原核宿主）的细胞质中。它包括以下步骤：
# 受体（病毒学）#粘附受体|吸附：病毒颗粒通过其病毒颗粒#tail|尾纤维将自身附着在目标细胞上。
# 通过尾鞘收缩将病毒 DNA 排出到宿主细胞的细胞质中。
# 转录（生物学）|转录与翻译（生物学）|“早期”基因的翻译。
# 合成病毒 DNA 的线性拷贝作为多联体。接下来是“晚期”基因的转录和翻译。
# 空原衣壳的组装（组装（病毒学）|组装）和基因组的包装。
# 尾部纤维和尾部的组装。完成病毒粒子。
# 成熟的病毒粒子最终通过裂解（生物学）|裂解从宿主细胞中释放。
基因的转录通过操纵子发生；早期转录受病毒的反义 RNA|反义 mRNA 调节。

==系统学==
根据《Vertoviridae》的系统学
科（生物学）|科 '''''Vertoviridae''''' （最初命名为“F9 组”）

* 属（生物学）|“Chaovirus”属（最初为“F9G2”，从“Myohalovirus”属分离出来）
类型（生物学）|物种“Chaovirus ChaoS9”
* 菌株（生物学）#病毒株|菌株 #ChaoS9|盐杆菌噬菌体 ChaoS9 [盐病毒 ChaoS9] - 基因组长度 55,145 个碱基对|bp

* 属“Myohalovirus”（以前称为“Phihlikevirus”、“”
物种“肌盐病毒 phiCh1”（以前称为“ * 菌株 #phiCh1|Natriba 噬菌体 PhiCh1 [噬菌体 Phi-Ch1，物种“肌盐病毒 phiH”（以前称为“ * 菌株盐杆菌噬菌体 phiH [bacteriophage phi-H]，具有变体 phiH1 [ΦH1] - 基因组长度 58,072 bp
*** 菌株 #Hs1|盐杆菌噬菌体 Hs1 (
==词源==
Vertoviridae 科的名称源自
* 属名“Chaovirus”，是以下的缩写（合成词） ** 物种绰号“ChaoS9”是参考菌株的名称，其本身是一个混成词
* 属名“肌盐病毒”源自该属的两个非分类学分类的缩写，即肌病毒|“Myo”病毒（形态型）和盐病毒|“Halo”病毒（栖息地）。
物种绰号“phiCh1”指的是该物种的参考菌株 phi-Ch1。
物种绰号“phiH”也源自该物种的参考菌株 phi-H。

== Hs1 ==
1974 年，Terje Torsvik 和 Ian D. Dundas 在《自然》杂志上发表了题为“盐杆菌噬菌体”的文章，首次描述了古菌病毒。)
这种病毒的首字母缩略词为 Hs1 感染盐古细菌“Halobacter salinarum”，与盐杆菌有显着相似性噬菌体 phiH (ΦH) 并且属于肌病毒形态型，因此它必须属于同一病毒种“肌盐病毒 phiH”。

== ChaoS9 ==
'''ChaoS9'''是病毒种'''''Chaovirus ChaoS9'''''的参考毒株（生物学）#病毒株|毒株。

=== ChaoS9基因组===
File:Genes-10-00194-g006.png|mini|ChaoS9 和两种原病毒的基因组图谱|盐杆菌目（广古菌）原病毒。
ChaoS9是在大量培养的“盐杆菌”S9菌株自发崩溃后发现的。结果，她被病毒感染并被裂解。
从培养物裂解液中分离出名为 ChaoS9 的病毒，产生了具有“Caudoviricetes”头尾形态的同质病毒粒子群。
根据预测#genomics|prediction 85遗传密码|，该病毒基因组是线性、部分冗余和循环排列的dsDNA（双链DNA），长度为55,145个碱基对，G+C含量为65.3%。编码 DNA 序列|序列 (CDS) 以及氨基酸精氨酸的 tRNA 基因（如上所述）。

病毒基因组的左臂（位置 0-28 kbp）编码的蛋白质的序列与当时已知且（部分）测序的“Caudoviricetes”成员相似；最相似的是肌盐病毒 phiH1（宿主：也是“盐杆菌”）和 phiCh1（宿主：相关物种“Natriba magadii”）。
病毒颗粒尾部的ChaoS9基因与phiH1和phiCh1相似，特别是ChaoS9还携带有与这两种病毒的可逆模块类似的virion#tail|tail纤维基因模块。因此，根据尾部形态，所有三种病毒都被归类为肌病毒。
然而有趣的是，ChaoS9 的衣壳#capsomer|主衣壳蛋白 Mcp 与
ChaoS9 的右臂（位置 29-55 kbp）编码参与 DNA 复制的蛋白质；其他蛋白质与 phiH1、phiCh1 或原病毒元件几乎没有相似性 - 其中大多数在 2019 年无法分配给任何已知功能。
虽然 ChaoS9 的尾部基因区域与其他两种病毒相似，但基因组左臂上的头部组装基因却并非如此，右臂的大部分区域（具有复制和裂解基因）也不是如此。
特别是ChaoS9的主要衣壳蛋白、终止酶大亚基和门户蛋白均与phiH1和phiCh1无关。

=== ChaoS9的进化起源===
ChaoS9 基因组与 phiH1 和 phiCh1 基因组的这种独特的相似/差异模式表明，以（至少一个）主要重组（遗传学）|重组事件作为最合理的解释的进化历史：
之后，重组事件暂时取代了形态发生模块，而尾部则保持不变。
这种重组产生了作为嵌合病毒的 ChaoS9，其边界位于假定的头部闭合基因之间（在有关“Caudoviricetes”的文献中，头部和尾部组成模块似乎源自不同病毒类型的例子并不少见；如：
* ''Gordonia（细菌）|Gordonia'' spp。噬菌体 Kita，
* ''Xylella fastidiosa|Xylella-fastidiosa'' 噬菌体 Xfas53，
* 肠杆菌噬菌体 phi80，
* 鼠伤寒沙门氏菌|“沙门氏菌”鼠伤寒噬菌体事实上，在“Caudoviricetes”中，头部和尾部首先形成为单独的结构，然后连接在一起，这种重组事件产生可存活后代的概率增加了。

== '''ΦCh1'''（也写作'''phiCh1'''）是参考毒株（生物学）#病毒株|病毒种'''''肌盐病毒phiCh1'''''的毒株。

=== ΦCh1的分离及病毒-宿主关系 ===
ΦCh1 感染嗜盐碱（喜盐和高 pH 值）古菌种“Natorialba|Natorialba magadii”（已废弃：“Natronobacter magadii”）的某些菌株来自 Halobacteriales 目（同义词：Nacialbales）。是一种（通常）温带病毒，并作为原病毒（原噬菌体）整合在其宿主的基因组中。< ref name="Witte1997" />

''N的补料分批培养的观察。 magadii''（参考菌株德国微生物和细胞培养保藏中心|DSM:3394 别名 MS3)
自发裂解（生物学）|裂解导致了病毒 ΦCh1) 的首次分离，该古菌物种是该病毒的特定宿主（生物学）|宿主。
为了证明 Witte 等人 (1997) ΦCh1 的感染性，使用了已去除病毒（包括原病毒）的菌株“N.”。使用magadii'' L13。
ΦCh1 是第一个被描述为“Natriba”属（或最初命名为“Natronobacter”）的病毒。

菌株“N”的再次感染。 magadii'' [DSM:3394] 部分中的信息用分离的病毒 ΦCh1 补充了该参考菌株，该病毒在可以得出“免疫系统”的结论，溶原菌株的情况也是如此
病毒在琼脂平板（“培养皿”）上的细胞菌苔上形成浑浊的空斑测定|空斑。
从单个噬菌斑中分离出产生病毒的菌落，将其命名为 L11，Witte 等人在研究中使用了该菌落 (1997)。由于仅在静止培养物中观察到细胞裂解，因此它似乎与生长阶段相关。

=== ΦCh1 基因组和宿主 RNA ===
文件：Genes-09-00493-g001.png|mini|根据 Mike Dyall-Smith ''et al.'' (2018) 的 phiH（变体 phiH1）基因组图谱。< br/> 形态（生物学）|其病毒粒子（病毒颗粒）的形态与感染古细菌“盐杆菌”“Caudoviricetes”的肌病毒形态型的其他成员相似。
在低于2摩尔浓度#Molar|ᴍ（mol/升|ℓ）的氯化钠溶液中，病毒失去形态稳定性和感染性。

ΦCh1 的病毒体包含长度约为 55 个碱基对|kbp（千碱基对）的双链线性 DNA 和长度约为 80 至 700 个核苷酸的几种 RNA 类型。
杂交（分子生物学）| 这种病毒体相关 RNA 的标记片段与“N”基因组 DNA 的杂交实验。 magadii'' 和 ΦCh1 本身表明该 RNA 是宿主编码的。
在 1997 年首次描述时，ΦCh1 是已知古细菌病毒中唯一一种其成熟病毒颗粒|颗粒同时含有（自身）DNA 和（宿主）RNA 的病毒。“沙粒病毒科”的颗粒含有宿主的核糖体，因此也含有（核糖体）宿主 RNA，但作为 RNA 病毒，它们本身具有 RNA 基因组。

与“N”的DNA相反。 magadii''，ΦCh1 的 DNA 至少部分 DNA 甲基化。显然，ΦCh1 要么编码自己的甲基化酶，要么激活其宿主的沉默（在正常情况下不基因表达|表达）甲基化酶。

==注释==

== 个人证据 ==

Ying Liu、Tatiana A. Demina、Simon Roux、Pakorn Aiewsakun、Darius Kazlauskas、Peter Simmonds、David Prangishvili、Hanna M. Oksanen、Mart Krupovic：[https://ictv.global/ictv/proposals/2021 ... icetes.zip 创建用于古菌尾病毒分类的“Caudoviricetes”（“Duplodnaviria”、“Uroviricota”）类中的 3 个新目和 14 个新科] (zip:docx)。 2020 年 10 月起提案 2021.001A。

国际病毒分类委员会|ICTV：[https://ictv.global/taxonomy 分类浏览器]。

国际病毒分类委员会|ICTV：[https://ictv.global/taxonomy/taxondetai ... toviridaee 家族：Vertoviridaee]。 2022 年发布，MSL #38。

国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=2946172 Vertoviridae]。

国家生物技术信息中心|NCBI 核苷酸：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... m:noexp%5D 盐杆菌噬菌体 ChaoS9]。

国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=114777 Natriba phage PhiCh1]，等效：Bacteriophage Phi-Ch1， ……（无排名）。核苷酸：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_054954.1 NC_054954.1]：Natriba噬菌体PhiCh1，完整基因组。

国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=169684 Halobacter phage phiH]，等效：Bacteriophage phi-H， ……（无排名）。核苷酸：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... 3Anoexp%5D txid169684[Organism:noexp]]：盐杆菌噬菌体 phiH； [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_052650.1 NC_052650.1]：盐杆菌噬菌体phiH变体phiH1，完整基因组。

国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=1821556 Gordonia phage Kita]（无排名）。 “Nymphadoravirus kita”（“Nymbaxtervirinae”）。

国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... ?id=670252 Xylella 噬菌体 Xfas53]，等效：Xylella fastidiosa 噬菌体 Xfas53（种） .

国家生物技术信息中心|NCBI分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... i?id=10713 Enterobacteria phage phi80]，等效：Enterobacteria phage Lula（种）。

国家生物技术信息中心|NCBI分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... e=3&unlock Natriba magadii]，详细信息： [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... o&id=13769 ''Natorialba magadii'']（Tindall 等人，1984）Kamekura 等人。 1997（种）；同型异名：“Natronobacter magadii”Tindall 等人。 1984年；典型菌株：美国典型培养物保藏中心|ATCC:43099、DSMZ|DSM:3394、日本微生物保藏中心|JCM:8861、…MS3、…。

SIB：[https://viralzone.expasy.org/10345 Vertoviridae]。 Auf：ViralZone。

SIB：[https://viralzone.expasy.org/509 Myohalovirus]。 Auf：ViralZone。

LPSN：[https://lpsn.dsmz.de/order/halobacteriales Order ''Halobacteriales'' Grant and Larsen 1989]。同义词：
* ''Nacialbales'' Gupta ''et al.'' 2015
* ''Haloferacales'' Gupta ''et al.'' 2015

LPSN：[https://lpsn.dsmz.de/species/natorialba-magadii 物种“Natorialba magadii”（Tindall ''et al.'' 1984）Kamekura ''et al.'' 1997]。同义词：''Natronobacter magadii'' Tindall ''et al.'' 1984 – 同型同义词。

[https://www.frag-caesar.de/lateinwoerte ... tzung.html 韦尔托]。 Lateinwörterbuch (frag-caesar.de)。

InterPro：[https://www.ebi.ac.uk/interpro/entry/In ... /IPR002711]：HNH核酸内切酶。

Spencer Bliven、Andreas Prlić：“蛋白质中的循环排列”。收录于：《PLoS 计算生物学》，第 8 段，Nr.3, 29。März 2012，S.e1002445； doi:10.1371/journal.pcbi.1002445.

塔蒂安娜·A·德米纳 (Tatiana A. Demina)、汉娜·M·奥克萨宁 (Hanna M. Oksanen)：“广古菌病毒”。见：《学术出版社》：《病毒学百科全书》，4. Auflage，2021 年，第 4 段，S.368–379； doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20989-8，[https://www.sciencedirect.com/science/a ... 6338209898 摘要](

Mike Dyall-Smith、Felicitas Pfeifer、Angela Witte、Dieter Oesterhelt、Friedhelm Pfeiffer：“模型卤病毒 PhiH1 (ΦH1) 的完整基因组序列。”In：“MDPI”：“基因”，Band 9 Nr . 10, 12。2018 年 10 月，嗜盐微生物遗传学特刊，S.493； doi:10.3390/genes9100493，PMID 30322017，

Mike Dyall-Smith、Peter Palm、Gerhard Wanner、Angela Witte、Dieter Oesterhelt、Friedhelm Pfeiffer：“盐杆菌”病毒“ChaoS9”，一种与 PhiH1 和 PhiCh1 相关的新型盐病毒。”在：“MDPI”：“基因”，第 10 段，Nr.3, 1。 März 2019，嗜盐微生物遗传学特刊，S.194； doi:10.3390/genes10030194 (

Julianne H. Grose、Sherwood R. Casjens：“了解噬菌体的巨大多样性：感染‘肠杆菌科’细菌家族的有尾噬菌体。”载于：“病毒学”，第 468-470 段，2014 年 11 月，S.421-443； doi:10.1016/j.virol.2014.08.024，PMID 25240328，

M. Iro、Reinhard Klein、B. Galos、Ulrike Baranyi、N. Rössler、Angela Witte：“病毒 φCh1 的溶原区域：阻遏操纵子系统的鉴定及其在嗜盐“古细菌”中的活性测定。 ”见：“极端微生物”，第 11 段，19 日。2007 年 2 月，S.383–396； doi:10.1007/s00792-006-0040-3，Epub 2006 年 11 月 23 日（

Smriti Kala、Nichole Cumby、Paul D. Sadowski、Batool Zafar Hyder、Voula Kanelis、Alan R. Davidson、Karen L. Maxwell：“HNH 蛋白是噬菌体 DNA 包装机器的广泛组成部分。”见：《PNAS》 '，乐队 111，Nr.16，2014 年 4 月 22 日，S.6022–6027； doi:10.1073/pnas.1320952111，PMID 24711378，

Reinhard Klein、Ulrike Baranyi、N. Rössler、Barbara Greineder、H. Scholz、Angela Witte：“NaTrialba magadii”病毒 φCh1：感染卤碱古菌的病毒的第一个完整核苷酸序列和功能组织。 ”见：“分子微生物学”，第 45 段，第 3 号，25。2002 年 7 月，S.851-863； doi:10.1046/j.1365-2958.2002.03064.x (

Welkin H. Pope、Travis N. Mavrich、Rebecca A. Garlena、Carlos A. Guerrero-Bustamante、Deborah Jacobs-Sera、Matthew T. Montgomery、Daniel A. Russell、Marcie H. Warner、Graham F. Hatfull、等;al.'': ''Gordonia'' spp 的噬菌体。显示多样性和遗传关系的光谱。''，In：''ASM Journals''：''mBio''，Band 8，Nr.4，15。2017 年 8 月，S.e01069-17； doi:10.1128/mBio.01069-17，PMID 28811342，

Ana Senčilo、Elina Roine：“盐古菌尾病毒基因组多样性一瞥”。见：《微生物学前沿》，第 5 段，Nr.84, 12。März 2014； Reihe：Proceedings of Halophiles 2013：国际嗜盐微生物大会； doi:10.3389/fmicb.2014.00084,

Elizabeth J. Summer、Christopher J. Enderle、Stephen J. Ahern、Jason J. Gill、Cruz P. Torres、David N. Appel、Mark C. Black、Ry Young、Carlos F. Gonzalez：“基因组和生物学分析噬菌体 Xfas53 和“Xylella fastidiosa”的相关前噬菌体。见：“ASM Journals”：“Journal of Bacteriology”，Band 192，Nr.&npsp;1，2010 年 1 月，S.179- 190； doi:10.1128/JB.01174-09，PMID 19897657，

Terje Torsvik、Ian D. Dundas：“盐杆菌噬菌体”。见：《自然》，第 248 段，S.680–681，1974 年 4 月 19 日； doi:10.1038/248680a0 (

Terje Torsvik、Ian D. Dundas：“盐杆菌中持续的噬菌体感染”str。 1. 见：《普通病毒学杂志》，第 47 段，Nr.1，1.März 1980； doi:10.1099/0022-1317-47-1-29 (

Angela Witte、Ulrike Baranyi、Reinhard Klein、Michael Sulzner、Cheng Luo、Gerhard Wanner、Detlev H. Krüger、Werner Lubitz：“‘马加迪纳特罗杆菌’噬菌体 ΦCh1 的表征，这是一种含有 DNA 和 RNA 的独特古菌噬菌体。”见：“分子微生物学”，第 23 段，第 3 期，1997 年 1 月/2 月，S.603-616； doi:10.1046/j.1365-2958.1997.d01-1879.x，PMID 9044293，ResearchGate：[https://www.researchgate.net/publication/247656818 247656818]，Epub 31。2003 年 10 月（

类别：病毒家族
类别：噬菌体

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[h4] 

文件：PhiHlikevirus virion.jpg|mini|upright=0.7|病毒体示意图（横截面）。
文件：Genes-10-00194-g001.jpg|mini|ChaoS9 病毒粒子（C：此处带有对比的“尾巴”）。

'''''Vertoviridae''''' 是其中之一
属于“Caudoviricetes”及其嗜盐古菌宿主（生物学）|宿主一方面在非分类学上将“Vertoviridae”分类为arTV（
== 描述 ==
===形态===
“Vertoviridae”的病毒体（病毒颗粒）具有“Caudoviricetes”类典型的头尾结构；没有病毒包膜。
头部为衣壳#二十面体对称|二十面体衣壳，直径约64米#nm|nm。尾部具有收缩性，长约170 nm，直径约18 nm，有短尾纤维。

=== 主办方 ===
宿主（生物学）|“Vertoviridae”的宿主是广古菌目 Halobacteriales 的各种成员（同义词：Nacialbales、Haloferacales）， 特别是：
* ChaoS9：“盐杆菌”菌株（生物学）#病毒株|菌株 S9
* phiCh1: ''Natriba|Natriba magadii''（以前称为''Natronobacter magadii''） 菌株美国典型培养物保藏中心|ATCC 43099（又名德国微生物和细胞培养物保藏中心 |DSM 3394 或 MS3）、...（#phiCh1|见下文） 和 L13
* phiH：“盐杆菌”菌株 R1

===基因组和蛋白质组===
文件：Genes-10-00194-g005-btm.jpg|mini|“Vertoviridae”成员的基因组图谱比较。
到 2023 年，该家庭的三名成员已完成 DNA 测序|测序：
* phiCh1：来自奥地利的样本，1996 年拍摄，1997 年发布（Angela Witte ''et al.''）
* phiH：来自德国的样本，1981 年拍摄，2018 年发布（Mike Dyall-Smith ''et al.''）
* ChaoS9：来自德国的样本，2007 年拍摄，2019 年发布（Mike Dyall-Smith ''et al.''）

“Vertoviridae”的基因组是不分段的（单部分），一般是线性双链DNA分子，大小约为59个碱基对|kbp（千碱基对），遗传编码约97个蛋白质。
基因组最终是冗余的， 还有循环排列 (
其中，“Vertoviridae”遗传密码的基因组进行编码。 HNH 核酸内切酶|HNH 核酸内切酶，另请参阅归巢核酸内切酶。

ChaoS9的基因组G+C含量为65.3%，预测#genomics|预测了85个编码序列（ 它编码 tRNA（精氨酸）。
phiH（变体 phiH1）的基因组的 G+C 含量为（取决于作者）63.7–64.0%，预测为 97 CDS。

===复制周期===
复制发生在宿主细胞（原核宿主）的细胞质中。它包括以下步骤：
# 受体（病毒学）#粘附受体|吸附：病毒颗粒通过其病毒颗粒#tail|尾纤维将自身附着在目标细胞上。
# 通过尾鞘收缩将病毒 DNA 排出到宿主细胞的细胞质中。
# 转录（生物学）|转录与翻译（生物学）|“早期”基因的翻译。
# 合成病毒 DNA 的线性拷贝作为多联体。接下来是“晚期”基因的转录和翻译。
# 空原衣壳的组装（组装（病毒学）|组装）和基因组的包装。
# 尾部纤维和尾部的组装。 完成病毒粒子。
# 成熟的病毒粒子最终通过裂解（生物学）|裂解从宿主细胞中释放。
基因的转录通过操纵子发生；早期转录受病毒的反义 RNA|反义 mRNA 调节。

==系统学==
根据《Vertoviridae》的系统学
科（生物学）|科 '''''Vertoviridae'''''  （最初命名为“F9 组”）

* 属（生物学）|“Chaovirus”属（最初为“F9G2”，从“Myohalovirus”属分离出来）
** 类型（生物学）|物种“Chaovirus ChaoS9”
*** 菌株（生物学）#病毒株|菌株 #ChaoS9|盐杆菌噬菌体 ChaoS9 [盐病毒 ChaoS9] - 基因组长度 55,145 个碱基对|bp

* 属“Myohalovirus”（以前称为“Phihlikevirus”、“” 
** 物种“肌盐病毒 phiCh1”（以前称为“ *** 菌株 #phiCh1|Natriba 噬菌体 PhiCh1 [噬菌体 Phi-Ch1， ** 物种“肌盐病毒 phiH”（以前称为“ *** 菌株盐杆菌噬菌体 phiH [bacteriophage phi-H]，具有变体 phiH1 [ΦH1] - 基因组长度 58,072 bp
*** 菌株 #Hs1|盐杆菌噬菌体 Hs1 (
==词源==
Vertoviridae 科的名称源自
* 属名“Chaovirus”，是以下的缩写（合成词） ** 物种绰号“ChaoS9”是参考菌株的名称，其本身是一个混成词
* 属名“肌盐病毒”源自该属的两个非分类学分类的缩写，即肌病毒|“Myo”病毒（形态型）和盐病毒|“Halo”病毒（栖息地）。
** 物种绰号“phiCh1”指的是该物种的参考菌株 phi-Ch1。
** 物种绰号“phiH”也源自该物种的参考菌株 phi-H。

== Hs1 ==
1974 年，Terje Torsvik 和 Ian D. Dundas 在《自然》杂志上发表了题为“盐杆菌噬菌体”的文章，首次描述了古菌病毒。)
这种病毒的首字母缩略词为 Hs1 感染盐古细菌“Halobacter salinarum”，与盐杆菌有显着相似性噬菌体 phiH (ΦH) 并且属于肌病毒形态型，因此它必须属于同一病毒种“肌盐病毒 phiH”。

== ChaoS9 ==
'''ChaoS9'''是病毒种'''''Chaovirus ChaoS9'''''的参考毒株（生物学）#病毒株|毒株。

=== ChaoS9基因组===
File:Genes-10-00194-g006.png|mini|ChaoS9 和两种原病毒的基因组图谱|盐杆菌目（广古菌）原病毒。
ChaoS9是在大量培养的“盐杆菌”S9菌株自发崩溃后发现的。结果，她被病毒感染并被裂解。
从培养物裂解液中分离出名为 ChaoS9 的病毒，产生了具有“Caudoviricetes”头尾形态的同质病毒粒子群。
根据预测#genomics|prediction 85遗传密码|，该病毒基因组是线性、部分冗余和循环排列的dsDNA（双链DNA），长度为55,145个碱基对，G+C含量为65.3%。编码 DNA 序列|序列 (CDS) 以及氨基酸精氨酸的 tRNA 基因（如上所述）。

病毒基因组的左臂（位置 0-28 kbp）编码的蛋白质的序列与当时已知且（部分）测序的“Caudoviricetes”成员相似；最相似的是肌盐病毒 phiH1（宿主：也是“盐杆菌”）和 phiCh1（宿主：相关物种“Natriba magadii”）。
病毒颗粒尾部的ChaoS9基因与phiH1和phiCh1相似，特别是ChaoS9还携带有与这两种病毒的可逆模块类似的virion#tail|tail纤维基因模块。 因此，根据尾部形态，所有三种病毒都被归类为肌病毒。
然而有趣的是，ChaoS9 的衣壳#capsomer|主衣壳蛋白 Mcp 与
ChaoS9 的右臂（位置 29-55 kbp）编码参与 DNA 复制的蛋白质；其他蛋白质与 phiH1、phiCh1 或原病毒元件几乎没有相似性 - 其中大多数在 2019 年无法分配给任何已知功能。
虽然 ChaoS9 的尾部基因区域与其他两种病毒相似，但基因组左臂上的头部组装基因却并非如此，右臂的大部分区域（具有复制和裂解基因）也不是如此。
特别是ChaoS9的主要衣壳蛋白、终止酶大亚基和门户蛋白均与phiH1和phiCh1无关。

=== ChaoS9的进化起源===
ChaoS9 基因组与 phiH1 和 phiCh1 基因组的这种独特的相似/差异模式表明，以（至少一个）主要重组（遗传学）|重组事件作为最合理的解释的进化历史：
之后，重组事件暂时取代了形态发生模块，而尾部则保持不变。
这种重组产生了作为嵌合病毒的 ChaoS9，其边界位于假定的头部闭合基因之间（ 在有关“Caudoviricetes”的文献中，头部和尾部组成模块似乎源自不同病毒类型的例子并不少见；如：
* ''Gordonia（细菌）|Gordonia'' spp。噬菌体 Kita，
* ''Xylella fastidiosa|Xylella-fastidiosa'' 噬菌体 Xfas53，
* 肠杆菌噬菌体 phi80，
* 鼠伤寒沙门氏菌|“沙门氏菌”鼠伤寒噬菌体 事实上，在“Caudoviricetes”中，头部和尾部首先形成为单独的结构，然后连接在一起，这种重组事件产生可存活后代的概率增加了。

== '''ΦCh1'''（也写作'''phiCh1'''）是参考毒株（生物学）#病毒株|病毒种'''''肌盐病毒phiCh1'''''的毒株。

=== ΦCh1的分离及病毒-宿主关系 ===
ΦCh1 感染嗜盐碱（喜盐和高 pH 值）古菌种“Natorialba|Natorialba magadii”（已废弃：“Natronobacter magadii”）的某些菌株 来自 Halobacteriales 目（同义词：Nacialbales）。 是一种（通常）温带病毒，并作为原病毒（原噬菌体）整合在其宿主的基因组中。< ref name="Witte1997" />

''N的补料分批培养的观察。 magadii''（参考菌株德国微生物和细胞培养保藏中心|DSM:3394 别名 MS3)
自发裂解（生物学）|裂解导致了病毒 ΦCh1) 的首次分离，该古菌物种是该病毒的特定宿主（生物学）|宿主。
为了证明 Witte 等人 (1997) ΦCh1 的感染性，使用了已去除病毒（包括原病毒）的菌株“N.”。使用magadii'' L13。
ΦCh1 是第一个被描述为“Natriba”属（或最初命名为“Natronobacter”）的病毒。

菌株“N”的再次感染。 magadii'' [DSM:3394] 部分中的信息用分离的病毒 ΦCh1 补充了该参考菌株，该病毒在可以得出“免疫系统”的结论，溶原菌株的情况也是如此
病毒在琼脂平板（“培养皿”）上的细胞菌苔上形成浑浊的空斑测定|空斑。
从单个噬菌斑中分离出产生病毒的菌落，将其命名为 L11，Witte 等人在研究中使用了该菌落 (1997)。 由于仅在静止培养物中观察到细胞裂解，因此它似乎与生长阶段相关。

=== ΦCh1 基因组和宿主 RNA ===
文件：Genes-09-00493-g001.png|mini|根据 Mike Dyall-Smith ''et al.'' (2018) 的 phiH（变体 phiH1）基因组图谱。< br/> 形态（生物学）|其病毒粒子（病毒颗粒）的形态与感染古细菌“盐杆菌”“Caudoviricetes”的肌病毒形态型的其他成员相似。
在低于2摩尔浓度#Molar|ᴍ（mol/升|ℓ）的氯化钠溶液中，病毒失去形态稳定性和感染性。

ΦCh1 的病毒体包含长度约为 55 个碱基对|kbp（千碱基对）的双链线性 DNA 和长度约为 80 至 700 个核苷酸的几种 RNA 类型。
杂交（分子生物学）| 这种病毒体相关 RNA 的标记片段与“N”基因组 DNA 的杂交实验。 magadii'' 和 ΦCh1 本身表明该 RNA 是宿主编码的。
在 1997 年首次描述时，ΦCh1 是已知古细菌病毒中唯一一种其成熟病毒颗粒|颗粒同时含有（自身）DNA 和（宿主）RNA 的病毒。“沙粒病毒科”的颗粒含有宿主的核糖体，因此也含有（核糖体）宿主 RNA，但作为 RNA 病毒，它们本身具有 RNA 基因组。

与“N”的DNA相反。 magadii''，ΦCh1 的 DNA 至少部分 DNA 甲基化。显然，ΦCh1 要么编码自己的甲基化酶，要么激活其宿主的沉默（在正常情况下不基因表达|表达）甲基化酶。

==注释==


== 个人证据 ==


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国家生物技术信息中心|NCBI 分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=169684 Halobacter phage phiH]，等效：Bacteriophage phi-H， ……（无排名）。核苷酸：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid169684%5BOrganism%3Anoexp%5D txid169684[Organism:noexp]]：盐杆菌噬菌体 phiH； [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_052650.1 NC_052650.1]：盐杆菌噬菌体phiH变体phiH1，完整基因组。


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国家生物技术信息中心|NCBI分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=10713 Enterobacteria phage phi80]，等效：Enterobacteria phage Lula（种）。


国家生物技术信息中心|NCBI分类浏览器：[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=13769&lvl=3&keep=1&srchmode=3&unlock Natriba magadii]，详细信息： [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=13769 ''Natorialba magadii'']（Tindall 等人，1984）Kamekura 等人。 1997（种）；同型异名：“Natronobacter magadii”Tindall 等人。 1984年；典型菌株：美国典型培养物保藏中心|ATCC:43099、DSMZ|DSM:3394、日本微生物保藏中心|JCM:8861、…MS3、…。


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类别：病毒家族
类别：噬菌体 [/h4]

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