拟双足龙 ⇐ 文章草稿

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'''''Pseudamphimeryx''''' 是古近纪|古近纪偶蹄类的一个已灭绝属，属于两栖动物科，是西欧中部地区特有的，生活在始新世中后期。它于 1910 年由瑞士古生物学家汉斯·格奥尔格·斯特林 (Hans Georg Stehlin) 首次建立，他为它指定了多个物种，并注意到与另一种两栖动物“Amphimeryx”的具体差异。截至目前，已知有六个物种，尽管“P.”的有效性。 valdensis”受到质疑，而最早出现的物种“P. schosseri”被认为不是两性霉素。

“Pseudamphimeryx”与“Amphimeryx”非常相似，具有月牙状的牙列和后腿融合的“方舟骨”（方舟骨和舟骨），这两种情况都记录在反刍动物中在平行进化的例子中。两属都具有大眼眶（解剖学）|眼眶和长口鼻部。 “Pseudamphimeryx”与“Amphimeryx”有非常具体的差异，例如枕骨嵴形状。它的硒齿列表明它偏爱以树叶为食的食物。 “Pseudamphimeryx”是一种小型偶蹄类动物，其重量可能小于
== 分类 ==
1910年，瑞士古生物学家 Hans Georg Stehlin 建立了“Pseudamphimeryx”属，将其作为偶蹄类动物引入，与“Amphimeryx”的区别仅在于特定的颅骨和牙齿特征。他首先认识到了“Pseudamphimeryx Renevieri”物种，该物种之前被分类为“Cainotherium”，然后是“Xiphodontherium”（后者与“Amphimeryx”同义）； 1869 年，博物学家 François Jules Pictet de la Rive 和 Aloïs Humbert 首次将其命名。他归类为“Pseudamphimeryx”的第二个物种是“P.P.”。 Schlosseri”，最初由 Ludwig Ruetimeyer 于 1891 年命名为“Dichobune”的一个物种。Stehlin 随后将该物种命名为“P. Schlosseri”。 valdensis”基于来自瑞士莫尔蒙地区的低等臼齿化石，指出它比“P.valdensis”小。 renevieri”的大小。他还从 Phosphorites du Quercy 遗址中识别出另外两个类群：“P.雷涅维里”变种。 ''巴甫洛维亚'' 和 ''P.死者”。
1928 年，英国古生物学家克莱夫·福斯特-库珀 (Clive Forster-Cooper) 竖立了“P. hantonensis”基于英格兰霍德尔的两颗上臼齿。
1974 年，法国古生物学家 Colette Dechaseaux 指出“P. decedens”具有特别大的眼眶（解剖学）|眼眶以及其前面的眶前窝，就像鹿一样；这些形态此前为古生物学家提供了关于“Pseudamphimeryx”头骨外观的想法。由于臼齿的形状，她怀疑该物种实际上属于“Pseudamphimeryx”。同样，1978 年，Sudre 表示“P. decedens”实际上属于“Pseudamphimeryx”，指出短前臼齿、大眼眶（解剖学）|眼眶和眶前窝在其他两性动物物种的任何其他头骨中都不存在。 1984年，苏德雷暂时将“P. dedecens”到 chevrotain|tragulid 属“Cryptomeryx”为“C？ decedens”，以 Dechaseaux 的研究为基础，确认现在丢失的头骨可能属于小型反刍动物。
2000 年，古生物学家 Jerry J. Hooker 和 Marc Weidmann 提出“P. pavloviae”被修改回“P. pavlowiae”基于 Stehlin 的原始拼写，并认为“P. valdensis”既是“nomen dubium”，又可能是“P”的初级同义词。 renevieri''。
===分类===
“Pseudamphimeryx”属于两栖动物科，是西欧特有的古近纪偶蹄类动物，生活在渐新世中期至最早的渐新世（约 44 至 33 Ma）。与西欧其他当代特有偶蹄目家族一样，双足兽科的进化起源知之甚少。 该家族通常被认为是由哺乳动物古近纪区域的 MP14 单位首次出现。 |哺乳动物古近纪区域，使它们成为第一个与剑齿虎科一起出现在陆地上的齿列偶蹄类代表。
由于其与反刍动物相似的解剖学特征，一些古生物学家最初将其归入反刍动物亚目，而另一些古生物学家则拒绝这样的分类。如今，它与反刍动物的相似之处被认为是平行进化的一个例子，其中两性动物和反刍动物独立地获得了相似的特征。
Romain Weppe 等人在 2019 年发表的一篇文章中。 根据下颌和牙齿特征，特别是与古近纪偶蹄类的关系，对偶蹄目中的偶蹄目进行了系统发育分析。结果表明，该总科与混合兽科和羚羊科关系密切。他们确定，Cainotheriidae、Robiacinidae、Anoplotheriidae 和 Mixtotheriidae 形成了一个分支，是反刍动物的姐妹群，而 Tylopoda、Amphimerycidae 和 Xiphodontidae 在树中较早分裂。 系统发育树用于该杂志和另一篇关于类动物的已发表的作品概述如下：

2020 年，文森特·卢西萨诺 (Vincent Luccisano) 等人。创建了基础偶蹄类的系统发育树，该偶蹄类主要是西欧特有的，来自古近纪。在一个进化枝中，“bunoselenodont 欧洲特有”Mixtotheriidae、Anoplotheriidae、Xiphodontidae、Amphimerycidae、Cainotheriidae 和 Robiacinidae 与反刍兽类归为一类。作者绘制的系统发育树如下所示：
|1= |标签2=
|1=''Bunophorus''
|2= |1=''火枪属''
|2=''双翅目''

|3= |1= |1=''原二丁虫''
|2=''Eurodexis''

|2= |1= |1=''Buxobune''
|2= |1=''Mouillacitherium''
|2=''半月形''

|3= |1= |1=''超双歧杆菌''
|2= |1=''Dichobune|Dichobune robertiana''
|2= |1=''Dichobune|Dichobune leporina''
|2= |1=''Homacodon''
|2= |label2=Suina
|1=''戈比奥胡斯''
|2= |1= |1=''基尔塔里亚''
|2=''五齿龙''

|2= |1=''古牛属''
|2=''鲈鱼''

|2= |label1=单齿龙科 
|1= |1=''单齿龙''
|2= |1=''库西兽''
|2=''Lophiobunodon''

|2= |1=''混合兽''
|2= |1=''Robiacina''
|2= |1= |1= |1=''泪花''
|2=''双叶星''

|2= |1=''剑齿虎''
|2=''副齿齿龙''

|2= |1= |1=''巨兽''
|2=''帕罗沙克龙''

|2= |1=''古猿''
|2= |1=''安菲莫利克斯''
|2='''''Pseudamphimeryx'''''

|2= |1=''澳美拉西亚''
|2= |1= |1=''哈勒邦''
|2=''双龙座''

|2= |label1=头颈龟科
|1= |1=''Cebochoerus''
|2=''Gervachorus''

|2= |1=''南枣''
|2=''暹罗兽''

2022 年，韦普在他的关于古近纪偶蹄类谱系的学术论文中进行了系统发育分析，特别关注欧洲特有科。一个大的单系群由基于牙齿共源性的超二丁虫亚科（Hyperdichobuninae）、双歧杆菌科（Amphimerycidae）、剑齿象科（Xiphodontidae）和兽兽总科（Cainotherioidea）组成，其中超二丁丁虫科与其他进化枝是并系关系。就两性霉素而言，而由“P”组成的进化枝。雷维耶里”和“A. murinus”作为其他地方性偶蹄类分支的姐妹群被发现，“P. murinus”的位置。 schlosseri”使两性霉素科与派生的两性霉素物种和其他科具有并系关系。他认为，两栖类动物因此需要进行系统性修订，“P. schlosseri'' 将被分配到一个新属并从 Amphimerycidae 中删除。

== 描述 ==
===骷髅===
Amphimerycidae 的部分定义是具有细长的鼻子和背部加宽的大眼眶。 “Pseudmphimeryx”具体被描述为具有头骨，其头顶最初在枕骨处呈凹形波峰的前面，稍微上升，然后最后倾斜下来。该头骨还被诊断为在其基骨中具有坚固的身体孔口和突出的枕骨嵴。 ''Pseudamphomeryx'' 和 ''Amphimeryx'' 均由多个头骨标本所知，具有非常相似的形状但基于一些特征有所不同。 ''Amphimeryx'' 也与“Pseudamphimeryx”由更发达的枕骨嵴组成。它的头骨还类似于“Dacrytherium”和“Tapirus”的头骨。
“Pseudamphimeryx”的整体头骨非常细长，特别是与“Mouillacitherium”相比，但不及“Amphimeryx”。 顶骨和鳞骨均构成颅腔壁的突出部分。两属都有特别突出的枕骨和矢状嵴，后者在额顶缝后面分成两个不太突出的分支，一直延伸到眶上孔。这与“Mouillacitherium”不同，“Mouillacitherium”的冠部仅延伸到孔的背部。“Pseudamphimeryx”的关节盂表面位于略高于整个颅底|基底的位置头骨呈略凸状，与原始反刍动物的扁平状不同。头骨的关节窝区域上方也有一个深凹处，就像反刍动物一样，但与羚羊科动物不同。颧弓或颧骨很薄。 枕骨嵴的方向因两栖动物属而异，其中“假双鱼属”的枕骨嵴方向是笔直且垂直的。 Amphimerycids 具有原始的“乳突”形式（其中耳朵的周骨暴露于头骨表面），类似于 Dichobunidae | dichobunids ''Dichobune'' 和 ''Mouillacitherium''。

两属的额骨又大又平，眶上部分特别大。这一特征在“Amphimeryx”中更为明显。 “Amphimeryx”的轨道靠近轨道的上边缘，并且在两个轨道之间的位置比“Pseudamphimeryx”的轨道更突出。 “Amphimeryx”的眶上孔宽度大于长度，并且按比例大于“Pseudamphimeryx”的眶上孔。它的后缘也更垂直于矢状面，不像“Pseudamphimeryx”那样向后定向。两种Amphimerycids的泪骨，特别是“Amphimeryx”，都有一个广泛的“面部部”，形状为四边形，前端变窄。眼眶很大，相对于整个头骨位于后面，其后部区域较宽，并且与下边缘相比，其上边缘更加弯曲。两种两性动物的轨道没有区别，根据它们的形态表明这两个属的口鼻部都是拉长的。位于蝶骨中的视孔在“Amphimeryx”中比“Pseudamphimeryx”中向前延伸得更多。虽然“Amphimeryx”化石中的鼻骨保存得不太好，但额鼻缝被暗示在头骨的上表面形成了一个W形，就像“Pseudamphimeryx”一样。两个两性霉素属的上颌骨眶下孔的内侧位置也相似，但不相同。 “Amphimeryx”和“Pseudamphimeryx”的腭骨前端比后端窄。

“Pseudamphimeryx”的下颌骨在其水平分支或下颌体的下边缘处呈波状，并且与“Amphimeryx”一样，具有一个大且略呈圆形的角状边界。与反刍动物不同，下颌骨冠突相对于整个颅骨的位置较低，颞下颌关节也低于“Amphimeryx”。

“Pseudamphimeryx”也从脑内铸件中得知，尽管它和“Amphimeryx”的内铸件没有得到如此详细的描述。德沙索将其新皮质描述为偶蹄类较大进化规模中的原始且简单的类型。
===牙列===
Amphimericcidae 的牙齿公式是
“Pseudamphimeryx”具体被诊断为在 P1 和 P2 之间具有中度纵裂。 P1 类似地通过纵裂与 P2 分开，但更靠近下尖牙。它的上臼齿有五个结节以及每个前扣带（牙齿）|扣带。在下臼齿中，唇尖牙呈新月形，而舌尖牙呈亚圆锥形。 “Pseudampheryx”的臼齿中由后圆锥尖和内圆锥尖形成的新月峰比“Amphimeryx”的臼齿更圆，这是区分两个属的诊断特征。

就两性动物的非诊断特征而言，两个属的门牙都是铲形的，牙冠上有锋利的边缘，并且相对于牙列具有水平位置。 犬齿与门牙相似，但形状有些不对称。 P1 和 P2 都被描述为狭窄且细长，但前者的牙齿比后者大。 两性齿类的整体月齿形和短齿形（低冠齿）表明它们适应于叶食性（吃叶）饮食习惯。
===颅后骨骼===
根据 Sudre 和 Cécile Blondel 在 1995 年以及 Erfurt 和 Métais 在 2007 年的说法，存在三份关于“Pseudamphimeryx”的颅后化石的报告：“立方舟状”骨（融合了后腿的立方体骨和舟骨） P。 La Bouffie 的 pavloviae 加上 ''P. salesmei''来自Salesmes，距骨|黄芪来自''P。 renevieri”来自法国尤泽公社。后一个化石被认为证明了“P”中存在融合的立方舟骨。雷尼维耶里”。融合的立方舟骨特征也曾在“Amphimeryx”中被报道过，它出现在“Pseudamphimeryx”之后，并且从多个地点的颅后化石中得知，并且通常也是反刍动物在平行进化实例中的一个决定性特征。
与“Pseudamphimeryx”不同，后来的亲戚“Amphimeryx”通过包括立方舟骨在内的完整后腿证据而闻名。后腿骨骼的整体形态让人想起衍生的（包括现存的）反刍动物。更具体地说，“Amphimeryx”在功能上是双足动物（二趾），因为与衍生的反刍动物一样，它的两个中间脚趾（构成一个炮骨）被拉长，而两侧的脚趾则大大缩短。另一方面，“Amphimeryx”与反刍动物的不同之处在于黄芪的原始形态。
===尺寸===
Amphimerycidae 仅由“Amphimeryx”和“Pseudamphimeryx”中的小型物种组成。 根据 Blondel 的说法，Amphimerycid 物种的范围为
一些“Pseudamphimeryx”物种除了形态之外还根据大小进行了区分，其中 Sudre 的“P.P.”有所不同。巴甫洛维亚”来自“P. renevieri”（两者共存），前者尺寸较大，前臼齿更细长。胡克和魏德曼认为，苏德雷对两个物种之间比例大小的测量可能会受到牙齿形态变化和定量分析差距的潜在挑战。因此，他们认为需要进行额外的统计分析来识别和区分不同的臼齿类型（第一至第三臼齿），以更好地代表物种大小差异。

==古生态学==

在始新世的大部分时间里，气候都是温室效应气候，潮湿，热带环境，降水量持续高。现代哺乳动物目，包括奇蹄目、偶蹄目和灵长目（或真灵长目）在始新世早期就已出现，迅速多样化并发展出专门用于叶食的牙列。杂食性物种大多数要么转向叶食性饮食，要么在始新世中期（47-37 Ma）与古老的“condylarths”一起灭绝。到始新世晚期（约 37-33 mya），大多数有蹄类动物的齿列从弓形（或圆形）尖头转变为以叶为食的切削脊（即洛夫斯）。
西欧和北美之间的陆地联系在 53 Ma 左右中断。从始新世早期到大灭绝事件（56-33.9 mya），欧亚大陆西部分为三个大陆：西欧（群岛）、巴尔坎纳托利亚（位于北部副特提斯海和北部新特提斯洋之间）南）和欧亚大陆东部。
Amphimerycidae，以及第一个属“Pseudamphimeryx”，是通过“P.”的出现而首次记录的。 schlosseri'' 位于瑞士埃格尔金根 α + β 地区，可追溯到 MP14。
除了“P. schlosseri，其他出现在埃格尔金根 α + β 的哺乳动物包括两栖兽科 Amphiperatherium、Ischyromyids Ailuravus 和 Plesiarctomys、pseudosciurid Treposciurus、omomyid Necrolemur 和 adapid ''Leptadapis''、proviverrine ''Proviverra''，古兽 (Propalaeotherium, Anchilophus, Lophiotherium, Plagiolophus (哺乳动物)|Plagiolophus, Palaeotherium), hyrachyid Chasmotherium, lophiodon Lophiodon ', dichobunids ''Hyperdichobune'' 和 ''Mouillacitherium'', choeropotamide Rhagatherium、anoplotheriid Catodontherium、cebochoerid Cebochoerus、tapiruid Tapirulus、mixtotheriid Mixtotherium 和剑齿虎 Dichodon（哺乳动物）|Dichodon 和 Haplomeryx''。

MP16单元记录“P”的出现。更新”和“P。 pavloviae”，两者均录制于 MP16 法国罗比亚克地区。该地点出现的其他哺乳动物属包括两栖兽属、拟兽属、异足兽属、土星兽属和啮齿类动物（Glamys、Elfomys）、Plesiarctomys、Ailuravus、Remys）、Pseudloris。和 necrolemur、adapid Adapis、鬣狗 Paroxyaena 和 Cynohyaenodon、食肉目 Paramiacis 和 Quercygale、古兽类（Propalaeotherium、Anchilophus''、''Plagiolophus（哺乳动物）|Plagiolophus''、 Pachynolophus, Palaeotherium), lophiodon Lophiodon, hyrachyid Chasmotherium, cebochoerids Acotherulum 和 Cebochoerus, choeropotamid Choeropotamus, 貘科 Tapirulus, 羚羊科 (Dacrytherium, Catodontherium, robiatherium)、robicinid robiacina 和剑齿龙 (Xiphodon、Dichodon、Haplomeryx)。
MP16之后，发生了动物区系更替，标志着线齿兽类和欧洲有蹄类动物的消失，以及除短吻鳄“双齿龙”之外的所有欧洲鳄形类动物的灭绝。
始新世晚期单位 MP17 记录了多达四种 Pseudamphimeryx：P. s.更新''，''P。 havloviae''，''P.推销员”和“P. hantonensis''。
==注释==

始新世偶蹄目
欧洲始新世哺乳动物
史前偶蹄目
1910 年描述的化石类群