橄榄黑黑藻 ⇐ 文章草稿

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'''''Melanohalea olivacea'''''，'''斑点伪装地衣'''或'''斑点棕色盾'''，是Parmeliaceae科棕色叶状地衣的一种。它在树皮上形成圆形、橄榄棕色至深棕色斑块（玫瑰花结（植物学）|玫瑰花结），直径通常为 5-8 厘米，特别是在北方森林和山地林地的桦树上。地衣的特征是其上表面散布着称为“假细胞”的白色小斑点，下表面呈黑色，带有深色根茎（根状附着线）。卡尔·林奈 (Carl Linnaeus) 最初于 1753 年将其描述为“橄榄地衣”(Lichen olivaceus)，后来该物种经历了多个属的迁移，然后在 2004 年进行分子系统发育|基于 DNA 的系统发育研究，将其归入新创建的“Melanohalea”属。在该属中，根据遗传数据和物理特征，它被认为与类似的棕色物种不同。

“Melanohalea olivacea”在北半球的针叶林地带几乎环极地分布（围绕北半球高纬度地区），遍布斯堪的纳维亚半岛和北欧其他地区，以及北美和亚洲部分地区，尽管在更南温带地区变得罕见。该物种以在树干（植物学）|树干上形成清晰的上边界而闻名，有时被称为“olivacea线”，它与亚北极白桦林的最大冬季积雪深度相匹配，这种模式长期以来被用作斯堪的纳维亚山脉雪深的自然指标。它在树干上的高度很大程度上取决于积雪覆盖树皮的时间长短，并且在温和的冬季，它对长期冰封很敏感。积雪和冬季结冰的变化已被讨论为可能影响其局部丰度和树干垂直位置的因素。尽管该物种在全球范围内是安全的，但在德国被列为极度濒危物种，在捷克共和国被列为局部灭绝|区域灭绝，其威胁包括栖息地的营养丰富（富营养化）以及林业和农业土地利用的变化。

==分类==

“Melanohalea olivacea”最初是卡尔·林奈 (Carl Linnaeus) 在 1753 年将其描述为“地衣 olivaceus”的物种，他将其描述为具有重叠裂片的橄榄色叶状地衣（
在对北半球缺乏 isidia 或 soredia（两种常见的无性繁殖体）的树皮栖息的棕色“Parmelia”物种的专题处理中，Teuvo Ahti 保留了“Parmelia”中的物种，并提供了详细的现代界限（分类学）|“P. olivacea”的界限。 Ahti 和后来的人作者强调，“olivacea”这个名字长期以来一直被用于过于宽泛的含义，指的是一组外观相似的棕色混合体
在属属水平上，Theodore Esslinger 将棕色的“Parmelia”种从“Parmelia”意义上删除，并将“P. olivacea”置于“Melanelia”属“Melanelia olivacea”中。 随后的分子系统发育研究表明，正如当时所定义的，“Melanelia”将来自多个谱系（进化）|进化谱系（多系）的物种分组。 结果，Blanco 及其同事使用基于多个基因（基因座（遗传学）|多基因座）的系统发育分析，分离了两个新属，“Melanelixia”和“Melanohalea”。 在他们的分析中，''M. olivacea'' 与 ''M. septentrionalis'' 和相关分类单元分在一个不同的分支（系统发育树上的单个分支）中，他们将其分配给新描述的属 ''Melanohalea''。 在以格陵兰岛为重点的条形码数据集中，基于形态的物种概念被恢复为得到充分支持的单系分支（包括共同祖先的所有后代的群体），支持使用分子数据在该群体中进行准确识别。 2014"/> 后来的多位点系统发育基于核糖体、线粒体和蛋白质编码基因的分子标记，将“Melanohalea olivacea”恢复为“Melanohalea”内得到充分支持的谱系，并将其置于与子囊物种“M. halei”和''M. septentrionalis''。 在该研究中，在其他几个“Melanohalea”类群中检测到了以前未被识别的物种级谱系，但在“M. olivacea”中没有报告其他谱系。 2012年》/>

===常用名称===

在北美，“Melanohalea olivacea”被称为“斑点伪装地衣” 和“斑点棕色盾牌”。 在北欧，许多当地名称反映了它的颜色、生长地点或生态：丹麦语
==描述==
“Melanohalea olivacea”是一种棕色叶状地衣|叶状地衣，形成圆形莲座丛，直径通常约为 5–8 厘米，有时直径可达 10 厘米左右。 叶状体通常紧密附着在其生长的表面（基质）上，并分为相当宽的裂片（叶状体的叶状部分），通常宽 2–5 毫米，可能呈波浪状或折叠状，尤其是朝向较老莲座丛的中心。 它的上表面从橄榄绿到深棕色，中心部分通常是暗淡的，而外叶可能看起来稍微有光泽。 该物种通常缺乏 isidia 和 soredia（地衣中两种常见的无性繁殖|无性繁殖体）。 2009"/> 小而苍白的假小瓶通常表现为小点状（
子囊在成熟的菌体中很常见，通常集中在中心，而不是延伸到外叶。 它们通常有几毫米宽，有深棕色圆盘和凸起的边缘，随着年龄的增长，边缘往往会变成细圆齿状，并且经常呈假细胞状。 在横截面中，孢子产生层（子实层）是透明的（无色），具有相对较厚的厚度。
===相似品种===
“Melanohalea septentrionalis”是最常与“M. olivacea”混淆的物种，许多较旧的比较文献（包括 Ahti 的专着）在“Parmelia”下讨论了这两个类群，尽管它们现在被置于“Melanohalea”中。最可靠的外部区别是假小叶：在“M. olivacea”中，它们通常呈点状，并且大部分位于叶表面（通常最容易在叶状体外围附近看到），而在“M. septentrionalis”中，它们的形状更细长至不规则，并且主要局限于叶边缘，通常看起来轻微肿胀和“侵蚀”。

==栖息地与分布==
“Melanohalea olivacea”是一种附生地衣（生长在植物上，尤其是树皮上），主要生长在凉爽、开阔、适度潮湿的栖息地的树皮上，特别是在北方森林和山地桦林地。 2009"/> 它最常记录在桦树皮 (''Betula'' spp.) 中，但也记录在其他阔叶树和灌木中，如桤木 (''Alnus'') 和花楸 (''Sorbus'')，偶尔也记录在死木或岩石上。 2009"/> 在芬诺斯坎迪亚，它与光线充足的环境密切相关，在山地白桦林中尤其丰富，在那里它倾向于避开长期积雪下的树干下部。 在挪威北部，该物种优先占据白桦树干的上部、无雪部分，这与其他一些附生地衣不同，冬季的大部分时间都埋在雪下。 在亚北极白桦林中，“M. olivacea”通常在树干上形成明显的下限，通常称为“olivacea 线”，它与冬季积雪的最大深度密切相关。 低于此水平，长期积雪和冰封装会减少叶状体活力，而在其之上，该物种可以主导树皮表面并过度生长生长缓慢的附生植物。 该边界的高度随栖息地类型和冬季条件的不同而变化，长期以来一直被用作斯堪的纳维亚山桦林地冬末积雪深度的自然指标。 最近对芬兰北部亚北极山桦林的实地研究定量证实了这一点“Melanohalea olivacea”集中在年平均积雪以上的树干部分，其垂直发生率和积雪深度之间在统计上具有很强的相关性。 在这些森林中，所有采样的树木上都记录了该物种，并显示出与雪相关变量的密切相关性，冬季雪线以上的丰度最高，而低于其的丰度则急剧下降。 2025"/> 由于积雪深度和冬季温度是其发生的最强预测因素之一，预计积雪和冬季气候的变化将改变其在亚北极白桦林中的局部丰度和垂直分布。 2025"/> 对北方森林的研究表明，附生地衣群落主要由广泛的气候变量和存在的树种构成，而不是由形成地面地衣的相同环境驱动因素构成。 2021年"/>

在瑞士其分布范围的西南边缘，在寒冷的汝拉山谷中凸起的沼泽周围的桦树带中的“桦木”上发现了“M. olivacea”，通常与“Melanohalea septentrionalis”一起生长。 在中国西北部，新疆的“Melanohalea”区域处理包括该地区报告的物种“M. olivacea”。 2018年》/>

该物种本质上是北方的，几乎环绕极地分布，并且倾向于向南进入温带。 地衣生物地理学|从生物地理学角度来说，“Melanohalea olivacea”是一种北方物种，​​具有环极地全北分布，主要向南延伸到山区。 2005"/> 在一项全球抽样研究中，被鉴定为“M. olivacea”的标本包括来自北美和欧亚大陆的材料，与广泛的全北分布一致。 2012"/> 北美西部和亚洲东部报道了相同的 ITS 单倍型（与 ITS 条形码区域中的 DNA 变体相匹配），这与这种有性生殖、子囊物种的生物传播|长距离传播一致。 2012"/> 该物种在格陵兰岛的现代清单中也有报道，并被纳入该地区棕色 Parmeliaceae 的 DNA 条形码工作中，旨在改善长期监测的识别。 2014年》/>

尽管高加索地区的地区目录中曾报道过“Melanohalea olivacea”，但 Sohrabi 及其同事认为，大多数此类记录可能是误认，主要是与“Melanelixia glabra”混淆。 2007"/> 他们认为，最近在俄罗斯高加索地区林线|林线（森林上限）附近采集的样本更有可能代表“M. olivacea”的真实存在。 2007"/> 与这种不确定性相一致，Ahti (1966) 和 Otte et al. (2005) 的分布图并未显示来自高加索地区的“M. olivacea”。 2007年》/>

在欧洲，该物种在斯堪的纳维亚半岛很常见，但在更南边就变得稀少，在瑞士也非常罕见，那里确认的记录仅限于汝拉链的几个地方。 第一份使用修订后的帕米利科地衣属概念的欧洲综合清单将该物种置于“Melanohalea”之下，并根据现代分类学下重新解释的记录提供了其分布的各国说明。 2008"/> 该清单记录了“Melanohalea olivacea”出现在北欧和中欧的几个地区，同时还指出，来自其他地区的许多早期报告在“olivacea”更广泛的历史概念下提到了不同的分类群。 2008"/> 在使用修订后的通用框架对材料进行进一步重新评估后，清单的后续更新确认了其他国家记录，包括挪威和瑞士。 由于附生地衣对气候梯度的响应独立于地面地衣，“M. olivacea”和类似的冠层（植物学）|冠层物种被认为是北方森林大气和大气候变化的有用生物指示剂|指标。 2021年"/>

==保护==

NatureServe Explorer 将“Melanohalea olivacea”的 NatureServe 全球保护状态评级为 G5（安全），并将全球状态审核日期列为 2017 年 2 月 9 日。

在德国，区域红色名录|红色名录中心物种概况将“Melanohalea olivacea”归入第 1 类（
在 2008 年“捷克共和国地衣清单和红色名录”中，该分类单元被列为 RE 类（区域灭绝）中的“Melanelia olivacea”。在该清单中，RE 适用于 50 多年未报告的物种。

==另见==
* 卡尔·林奈 (Carl Linnaeus) 命名的地衣列表






























Melanohalea|olivacea
地衣种类
1753 年描述的地衣
中国地衣
欧洲地衣
北美地衣
卡尔·林奈命名的真菌类群